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Classificazione delle fibre muscolari a livella livello anatomico e fisiologico (Parte I^)

L’apparato muscolare umano è costituito da tre tipi di fibre muscolari (miocelluleche si caratterizzano per un differente sviluppo dei meccanismi produttori di energia e perché in grado di esprimere contrazioni di tipo diverso per frequenza ed intensità. Queste sono (1) fibre a scossa lenta ad alta attività ossidativa, (2) fibre a scossa rapida ad alta attività ossidativa, (3) fibre a scossa rapida a bassa attività ossidativa. La velocità con la quale una fibra muscolare si contrae è determinata soprattutto dalla rapidità con la quale la ATPasi miosinica scinde l’ATP e quindi dalla frequenza con la quale i ponti actinamiosina possono andare incontro a cicli ripetuti di attività. Benché le differenze riguardanti l’attività della ATPpasi miosinica siano causa delle diverse velocità di contrazione nei differenti tipi di muscolo, l’entità della tensione complessivamente generata dipende dal numero dei filamenti di actina e miosina esistenti nell’area della sezione trasversale del muscolo. Perciò le fibre di grosso diametro, che contengono maggior quantitativi di actina e di miosina producono maggiore tensione, indipendentemente dalla ATPasi miosinica di cui sono dotate.

La seconda delle maggiori differenze esistenti tra i vari tipi di fibre muscolari è costituita dal tipo di macchinario enzimatico di cui dispongono per sintetizzare ATP. Le fibre ad alta attività ossidativa sono caratterizzate da una più elevata portata di fosforilazione ossidativa e contengono numerosi mitocondri. Nelle stesse, l’attività degli enzimi glicolitici è relativamente bassa. Perciò la maggior parte dell’ATP da esse prodotto deve essere ottenuta dalla fosforilazione ossidativa ed è dipendente da una adeguata fornitura di ossigeno. Si riscontra che tali fibre sono circondate da numerosi capillari sanguigni, che somministrano loro ossigeno e nutrienti. Le fibre ad alta attività ossidativa contengono anche una proteina denominata mioglobina, di colore rosso. Questa è assai simile alla proteina che è contenuta nei globuli rossi del sangue. La mioglobina lega ossigeno e fa aumentare la velocità di diffusione di questo all’interno della fibra muscolare, dove agisce come accumulatore di piccole quantità di tale gas. Le fibre muscolari contenenti mioglobina vengono spesso indicate come fibre rosse.

Le fibre a bassa attività ossidativa posseggono un patrimonio enzimatico che è destinato alla utilizzazione del glucosio e della via glicolitica per la produzione della maggior parte del loro ATP. Queste fibre contengono pochi mitocondri ed hanno un elevato contenuti in enzimi glicolitici. Poiché contengono poca mioglobina vengono spesso indicate come fibre bianche. In vicinanza di esse si trovano pochissimi capillari. Queste fibre contengono anche forti quantitativi di glicogeno, atti ad assicurare una sorgente di glucosio immediatamente utilizzabile per la via glicolitica anaerobica. Per contro, le fibre ad alta attività ossidativa contengono relativamente poco glicogeno.

Le fibre bianche a scossa rapida e a bassa attività ossidativa scindono assai rapidamente ATP e sono capaci di produrlo altrettanto rapidamente mediante glicolisi anaerobica. Tuttavia, esse si affaticano anche assai presto, dacché la loro elevata portata di scissione dell’ATP esaurisce rapidamente le loro riserve di glicogeno (sono impostate sul metabolismo anaerobico, cioè sulla utilizzazione del glicogeno trasformato in acido piruvico e in seguito in lattato). Queste fibre hanno, generalmente, un grande diametro, motivo per cui sono capaci di produrre tensioni di forte entità, ma solo per brevi periodi di tempo, dopo di che si affaticano. Esse non vengono ritenute ipertrofizzabili e nemmeno allenabili se non per la possibile attivazione della glicolisi aerobica; si ammette quindi una loro conversione in fibre con le medesime caratteristiche di quelle rosse rapide. Tali fibre presentano un tipico tetano isotonico e sono impegnate in modo massivo, negli sport esplosivi, di scatto, di velocità pura.

All’altro estremo troviamo le fibre rosse a scossa lenta e ad alta attività ossidativa, le quali sono dotate di una elevata portata di fosforilazione ossidativa e sono capaci di attività relativamente bassa di demolizione dell’ATP. Queste fibre sono molto difficilmente stancabili, dato che l’elevata portata del flusso sanguigno ad esse destinato fornisce ossigeno e nutrienti in misura sufficiente per sopperire alla bassa capacità di scissione dell’ATP ad opera dell’ATPasi miosinica. Sono allenabili e mentre possono presentare maggior volume a carico delle miofibrille (ipertrofia), non aumentano di numero (iperplasia) poiché geneticamente determinato. Si caratterizzano per un elevato deposito di trigliceridi e per l’alto contenuto di ATP, il che determina una notevole capacità di utilizzare i lipidi. L’allenamento di tali fibre può potenziare certe vie metaboliche, in particolare la capacità di ossidazione degli acidi grassi e dei corpi chetonici, con aumento degli enzimi mitocondriali, abbastanza stabili negli adulti e facilmente reversibili nei giovani. Esprimono la maggior forza e resistenza alla fatica, ed un tetano isometrico statico adatto agli sport di forza come sollevamento pesi, lotta, inoltre hanno un diametro relativamente piccolo rispetto alle fibre bianche, di conseguenza, non riescono a produrre le forti tensioni che queste ultime possono sviluppare.

Le fibre appartenenti alla terza classe, quelle a scossa rapida e ad alta attività ossidativa, hanno proprietà intermedie tra quelle degli altri due tipi. Queste fibre possono mantenere la loro attività contrattile per periodi di tempo più lunghi rispetto alle fibre bianche rapide, a motivo della loro capacità di utilizzare la fosforilazione ossidativa per soddisfare una certa parte dei loro fabbisogni di ATP, e a motivo della loro ben sviluppata vascolarizzazione che può fornirle di ossigeno e di nutrienti in quantità adeguate (sono infatti ricche di mitocondri, di enzimi e di mioglobina ed utilizzano la maggiore quota di ossigeno). Tuttavia, ad alti livelli di attività, l’elevata portata di scissione dell’ATP,ad opera della rapida attività della ATPasi miosinica, supera la capacità che la fosforilazione ossidativa ha di fornire ATP, e queste fibre finiscono con l’affaticarsi. Funzionalmente, quindi, resistono relativamente alla fatica, sono allenabili, verificandosi un aumento delle miofibrille, e svolgono un lavoro di medio impegno. Tali fibre presentano un tipico tetano isometrico “dinamico”, sono impegnate nel lavoro posturale di “adattamento al carico” e in generale negli sport di resistenza.

Classificazione delle fibre muscolari

 

 



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